项目文章Plant Physiology (IF 8) | 西北农林黄建课题组发现菌根共生提高酸枣抗盐新机制

野生型根瘤菌接种与非菌根（NM）野生枣幼苗 、K⁺摄取缺陷的酵母突变菌株

结果显示，相比于NM，AM共生情况下幼苗的盐胁迫效应更弱。此外发现，AM共生显著提高了盐胁迫下宿主的生物量、净光合速率和抗氧化系统。

盐胁迫下AM和NM幼苗均积累了更高浓度的Na⁺，然而相较于NM，AM共生促进了幼苗在盐胁迫下的K⁺的积累量，进而保持了较高的K⁺/Na⁺比值。AM共生同时也促进了幼苗磷水平的提高。因此，AM共生增加了宿主对盐胁迫的适应，主要是通过增强磷和钾的获得来促成的。此外，通量变化结果显示，盐胁迫下AM共生提高了H⁺和Ca²⁺的外排、降低了K⁺的外排。这些结果提供了AM共生维持K⁺ / Na⁺的证据。

植物激素有助于协调植物对不利条件的反应，也是菌根建立和功能发挥的介质。为了研究盐胁迫下AM共生对植物激素水平的调控，作者使用靶向代谢组对AM/NM幼苗的叶片和根部进行分析。AM共生诱导了以下显著影响：在盐胁迫期间，AM幼苗叶片吲哚-3-乙酸（IAA）增加、根部IAA降低；盐处理使AM根部的脱落酸(ABA)显著升高；盐胁迫显著提高了AM植株叶片中水杨酸（SA）、反式玉米素(tZ)、异戊烯腺嘌呤(iP)和异戊烯腺苷核苷(iPR)的含量。

在菌根互惠共生关系中，宿主植物主要以FA为主要碳源的形式提供给共生真菌，AM共生对宿主植物根系的FA代谢和转运过程进行了广泛的调控。靶向代谢组结果表明，发现AM共生同时提高了幼苗根系和叶片的FA含量，尤其是棕榈酸（C16:0）、油酸（C18:1N9）、反式油酸（C18:1TN9）、亚油酸（C18:2N6）。类似的结果在杨树和苜蓿中得到证实，表明AM共生提升了叶子和根部的FA，这是AM植物的保守生理效应。

为了进一步研究AM共生促进宿主抗盐的机制，作者对AM/NM幼苗的叶片和根系进行了转录组分析。加权基因共表达网络分析（WGCNA）分析结果的模块-性状关系证明了清晰的组织效应和AM效应。其中有两个模块在盐胁迫下与AM共生幼苗的根系特异性相关。KEGG富集分析表明上述两个模块主要参与了FA代谢和生物合成、生物素代谢、植物激素信号转导、SNARE相互作用和甘油磷脂代谢途径，高度对应于AM共生。

转录组结果显示，AM共生显著提高磷转运相关基因（ZjPHT1）、K⁺转运蛋白（ZjHAK2）基因、Shaker类K⁺通道蛋白（SKORs）基因、质膜型ATP酶（ZjAHA7）的表达。这些结果证明AM共生通过激活了质膜型ATP酶来增强H⁺的外排，同时与ZjHAK2表达协调以促进K⁺的流入。这些K⁺转运/通道蛋白共同调节AM宿主的离子稳态，同时应对盐胁迫。该实验中，作者K⁺吸收缺陷型酵母菌株R5421证明了ZjHAK2具有K⁺ 转运活性。

接下来，作者鉴定了所有参与FA生物合成和运输的潜在基因。在FAs循环中，ZjACP2、ZjKASI2、ZjENR1和ZjKAR2强上调，并特异性诱导ZjACP4表达。这些结果表明，AM共生极大地增强了FAS循环的活性。同样，FA伸长和加工途径、FA运输途径相关基因的表达在AM共生宿主中同样被上调。所有上述结果证明FA代谢在AM共生中被显著重编程。RT-qPCR验证部分关键基因转录组结果的准确性。