玉米甜味大揭秘！PNAS：胚乳基因突变影响淀粉代谢

大部分情况下，玉米在成熟时前期合成的葡萄糖会以淀粉的形式储存，但是淀粉本身没有甜味，那甜玉米的甜味是哪来的呢？这是由于甜玉米中有一个或几个基因发生了自然突变，切断了部分还原性糖向淀粉转化的过程，导致多糖增加。Sugary enhancer1 (se1)是su1基因表达的隐性修饰因子，其影响玉米籽粒淀粉代谢，能提高鲜食品质，在现代甜玉米育种中具有重要的商业价值，但其分子特性和作用方式尚不清楚。

美国威斯康星大学麦迪逊分校课题组在《PNAS》（IF=9.58）杂志上在线发表了题为“Maize sugary enhancer1 (se1) is a gene affecting endosperm starch metabolism”的研究论文。作者利用一对近等基因系材料W822Gse和W822GSe，解析se1基因在淀粉代谢中的调控机制。

研究材料

转录组：授粉后11、15和19天的W822GSe和W822Gse的玉米胚乳；

代谢组：授粉后11、13、15、17、19和21天的W822GSe、W822Gse和近交系B73的胚乳

技术方法

转录组学、非靶代谢组学

技术路线图

研究结果

1. 构建近等基因系

为了鉴定Se1基因（Zm00001d007657）的功能，同时也避免复杂的遗传背景对表型的影响，作者构建了一对近等基因系W822Gse(su1-ref/su1-ref, se1/se1, Sh2/Sh2)和W822GSe(su1-ref/su1-ref, Se1/Se1 , Sh2/Sh2)。表型分析结果表明，W822GSe的籽粒表面光滑且不透明，而W822Gse的籽粒皱缩且透明。与W822GSe相比，W822Gse籽粒中总糖和水溶性多糖含量升高，淀粉含量降低。

2. 非靶代谢组学揭示碳水化合物代谢特征

为了了解Se1基因在代谢中的作用，作者通过非靶代谢组学分析比较了突变体se1、野生型Se1等位系以及近交系B73。结果发现，Se1基因的缺失（W822Gse）会影响淀粉代谢，并导致蔗糖和麦芽糖积累。说明W822GSe和W822Gse在淀粉和蔗糖代谢方面存在明显的差异。

3. 机制探索：Se1基因影响淀粉的生物合成和降解过程

为了确定与淀粉代谢有关的基因，以及受Se1突变影响的发育和生化途径，作者收集了授粉后不同时间点的W822GSe和W822Gse的胚乳，并进行了转录组学分析。结果发现在W822Gse籽粒中，许多已知的淀粉合成基因表达水平显著降低，而淀粉分解基因表达水平显著上调。以上结果表明，Se1缺失会促进淀粉降解并抑制淀粉合成。

4. 功能验证：Se1沉默导致籽粒皱缩和麦芽糖含量增加

在玉米中，Su1基因突变提高了水溶性多糖（WSP）和植物糖原的含量。se1是su1的一种隐性修饰剂，su1和se1纯合等位基因的甜玉米在籽粒中积累可溶性糖的浓度约为纯合su1等位基因和野生型se1等位基因的两倍。为了进一步验证野生型Se1的功能，作者分别构建了Se1（Se1 RNAi）、Su1（Su1 RNAi），Se1和Su1双干扰的（Se1 Su1-RNAi）的RNAi转基因玉米系。与非转基因株系和Se1-RNAi株系相比，Se1Su1-RNAi 和Su1-RNAi转基因株系的籽粒中出现皱缩，且麦芽糖的含量显著增加。综上，在降低Su1表达的情况下降低Se1表达会导致麦芽糖显著增加，进一步证实了Se1基因的缺失是导致籽粒皱缩和多糖含量的原因。

结论

作者利用转录组学和代谢组学分析，揭示了Se1基因损伤会影响淀粉代谢，导致蔗糖和麦芽糖积累，从而影响玉米的甜味。后期功能验证进一步证实了Se1沉默对皱缩籽粒表型和麦芽糖含量增加的因果效应。碳水化合物，主要是淀粉，是全球谷类作物的重要产品，对农产品的产量和品质均有重大影响，但影响籽粒组成成分和遗传网络的机制还不完全清楚。因此，深入了解淀粉代谢和调控的机理基础，对于满足未来农业和工业的应用需求具有十分重要的意义。