植物次生代谢专栏 | 5篇经典好文带你看次生代谢在植物抗逆胁迫中的作用！

因固有属性限制，植物需分泌次生代谢产物以应对外界环境变化保障自身生长发育，同时人为的良种驯化，选择育种使植物的部分农艺性状发生定向改变。如作物产量、瓜果色泽，口感，保鲜、果蔬营养价值、林木工业价值等。此过程中基因的定向突变使得其下游次生代谢产物也易发生异常表达。因此，挖掘优良农艺性状的遗传位点和主效功能基因及其对应的代谢产物，可为后续育种提供精准靶点。

基因通过调节次生代谢产物进而对植物农艺性状的影响是多样的。接下来，我们将通过几期小课堂一一介绍。首期，从植物抗逆胁迫入手，剖析此过程都有哪些代谢物参与以及具体的调控机制。

在高纬度和高海拔地区的冷适应过程中，粳稻的耐寒性得到增强。该研究发现， CTB5可在粳稻孕穗期赋予水稻耐寒性。CTB5的启动子和编码区存在4个自然变异（包括SNP和Indel），该变异可增强CTB5的冷响应和转录调控活性，使CTB5^KM等位基因提高耐寒性。分子上表现为：CTB5与OsHox12相互作用，靶向赤霉素（GA）分解代谢基因OsGA2ox6和GA生物合成基因OsGA3ox1，促进GA在花药中积累及低温胁迫下的绒毡层发育，缓解低温对花粉发育的抑制，提高结实率。同时，CTB5直接调控ABA信号通路基因PYL9，减少活性氧（ROS）积累提高粳稻苗期抗寒性。

在另一篇水稻孕穗期耐寒性研究中发现CTB3基因（编码一种钙调蛋白结合转录激活剂）可激活海藻糖-6-磷酸PHOSPHATASE1（OsTPP1）的表达，降低海藻糖-6-磷酸（Tre6P）水平，从而增加圆锥花序中的糖分积累并提高耐寒性。

由于全球变暖和气候变化诱导植物细胞内活性氧（ROS）积累进而导致细胞死亡。花青素是一类重要的抗氧化剂，可清除ROS以维持细胞内ROS稳态。该研究确定了HD-Zip I家族成员转录因子PuHB40诱导PuMYB123-like，PubHLH3转录因子复合物用于花青素生物合成。机制上表现为，高光胁迫导致ROS增加，进而增加激酶PP2A表达使PuHB40磷酸化水平升高，同时抑制PuPP2AA2表达从而减少PuHB40的去磷酸化，以维持PuHB40的高磷酸化状态。磷酸化的PuHB40激活花青素合成关键基因PuMYB123-like（R2R3-MYB转录因子），并与PubHLH3形成复合物，进一步促进花青素结构基因（如PuCHS、PuANS等）的表达，最终导致花青素生物合成增加。

水果硬度是影响其可储存性、可运输性、保质期的关键品质。该研究使用转录组和代谢组创新性发现D-半乳糖醛酸（D-GaIUA）和D-葡萄糖醛酸（D-GlcA）是苹果果实软化的标志代谢物，可通过负反馈调控抑制MdMYB2/MdNAC14/MdNTL9转录因子与MdHb1启动子结合过程，降低MdHb1的转录表达，进而延缓原果胶向可溶性果胶转化，以延缓果实软化，维持果实硬度。

该研究使用代谢组+空间代谢组比较3个野生大豆品种和3个栽培大豆品种的种皮和胚中的代谢物及其空间分布。代谢组表明，野生大豆和栽培大豆之间在种皮和胚中代谢物存在显著差异。相比于栽培大豆，野生大豆种皮和胚乳中类黄酮相关代谢物，如：异甘草素、根皮苷、木犀草素和（+）-儿茶素的表达升高；槲皮素、（-）-表没食子儿茶素、（-）-表儿茶素主要位于种皮中，具备防止氧化损伤和病原体抗性功能。空间代谢组表明，棕榈酰乙醇酰胺， 4-甲酰水杨酸在野生大豆中分布均匀且浓度明显更高。相反，肉豆蔻酸乙酯，3-脱氢鞘氨醇 （C20）在两个物种中均表现出相对均匀的分布，但在栽培大豆中的表达水平较高。

PR-2基因在番茄感染TMV过程中持续性高表达。次生代谢产物则在整个侵染过程中呈现动态差异表达。如酚类化合物（对香豆酸、异阿魏酸、阿魏酸、肉桂酸、鞣花酸、咖啡酸）在TMV接种6dpi和14dpi时均出现异常表达。其中肉桂酸和鞣花酸在接种6dpi时含量最高。黄酮类化合物中，木犀草素、儿茶素在侵染6dpi时含量最高；山奈酚、金圣草黄素在TMV侵染6-14dpi过程中含量逐渐增加；柚皮苷、芦丁、黄酮、杨梅素在侵染14dpi时才开始合成。后续专注于提高上述抑制类化合物水平对于制定植物病毒感染管理策略有重要意义。

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